生物对生态因子耐受限度的调整
正如前面我们已经提到过的那样,任何一种生物对生态因子的耐受限度都不是固定不变的。在进化过程中,生物的耐受限度和最适生存范围都可能发生变化,也可能扩大,也可能受到其他生物的竞争而被取代或移动位置。即使是在较短的时间范围内,生物对生态因子的耐受限度也能进行各种小的调整。
(一)驯化 生物借助于驯化过程可以稍稍调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下,久而久之就会导致该种生物耐受曲线的位置移动,并可产生一个新的最适生存范围,而适宜范围的上下限也会发生移动。这一驯化过程涉及到酶系统的改变,因为酶只能在环境条件的一定范围内最有效地发挥作用,正是这一点决定着生物原来的耐受限度,所以驯化也可以理解为是生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变。例如,把豹蛙(Rana pipiens)放置在10℃的温度中,如果在此之前它长期生活在25℃的环境中,那么它的耗氧率大约是35μL/g·h;如果在此之前它长期生活在5℃的环境中,那么它的耗氧量就要大得多,大约是80μL/g·h。可见,豹蛙在同样是10℃的条件下,却表现出两种差异很大的代谢率,这是因为在此之前它们已经长期适应了(驯化了)两种不同的温度(图2-8)。同样,如果把金鱼在两种不同温度下(24℃和37.5℃)进行长期驯化,那么最终它们对温度的耐受限度就会产生明显差异(图2-9)。
驯化过程也可以在很短的时间内完成,对很多小动物来说,最短只需24小时便可完成驯化过程,这里所说的驯化(acclimation)一词是指在实验条件下诱发的生理补偿机制,一般只需要较短的时间。而acclimatisation一词则是指在自然环境条件下所诱发的生理补偿变化,这种变化通常需要较长的时间。
从W.D.Billings等人(1971)对一种高山植物肾叶山蓼(Oxyria digyna)的研究中也证明了不同植物有不同的驯化能力。他把从两地采集来的种子先在一个条件一致的温室里培养4个月,任其萌发和生长,然后再分为三组分别培养在环境条件不同的三个小室中,即暖小室(日、夜温度为32/21℃)、中温小室(21/10℃)和冷小室(12/4℃)。在这些小室中生长5~6个月以后,对每一组植物都在10~43℃的范围内重复测定其净光合作用,并记录光合作用的最适温度,实验结果总结在表2-1中。从实验中不仅可以看出植物在驯化过程中使光合作用的最适温度发生了变化,而且也可看出不同生态型(ecotype)的植物具有不同的驯化能力。
(二)休眠(dormancy)休眠(即处于不活动状态)是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。环境条件如果超出了生物的适宜范围(但不能超出致死限度),虽然生物也能维持生活,但却常常以休眠状态适应这种环境,因为动植物一旦进入休眠期,它们对环境条件的耐受范围就会比正常活动时宽得多。一个明显的例子是变形虫(Amoeba),当小池塘一旦干涸时就会进入休眠的胞囊期。更高级一些的生物如甲壳纲的丰年虫(Chirocephalus),它们的卵可以休眠很多年。植物的种子在极不利的环境条件下也可以进入休眠期,并可长期保持存活能力,直到有利于种子萌发的条件重新出现为止(表2-2)。目前,休眠时间最长的记录是埃及睡莲(Nelubium speciosum),它经过了1000年的休眠之后仍有80%以上的莲子保持着萌发能力。埃及睡莲显然是一个极为罕见的例子,但是休眠30年仍能保持萌发能力的植物是很普通的。
即使是在不太严酷的条件下,季节性休眠也是持续占有一个生境的重要方式。很多昆虫在不利的气候条件下往往进入滞育(diapause)状态,此时动物的代谢率可下降到非滞育时的1/10,而且昆虫常表现出极强的抗寒能力。恒温动物虽然可以靠调节自己的体温而减少对外界条件的依赖性,但当环境温度超过适温区过多的时候,它们也会进入蛰伏(torpor)状态。对很多变温动物来说,低温可直接减少其活动性并能诱发滞育形式的休眠。真正的蛰伏多指恒温动物的类似现象。更为复杂一些的冬眠(hibernation)和夏眠(aestivation)现象则是靠中介刺激(如光周期的改变)激发的,或者是同动物内在的周期相关,使动物能提早贮备休眠期的食物。植物也能靠暂时的“休止”来抵御极端的环境条件,很多热带和亚热带的树木在干旱季节会脱落它们的树叶。温带的阔叶树则在秋季时以落叶来避免干燥,因为土壤中水分的结冰对植物是不利的,如果这些树木在冬季期间仍保留着树叶,那么通过叶面的水分蒸发很多就会使树木脱水。
休眠的生物学意义是很容易理解的。对囊鼠(Perognathus calfornicus)蛰伏反应的深入研究表明:蛰伏能使动物最大限度地减少能量消耗。这里让我们考虑一种极端情况,即如果一只囊鼠在15℃时进入蛰伏,然后马上又开始甦醒,这个过程要花费2.9小时的时间。据计算,囊鼠保持 2.9小时的正常体温每克体重要消耗 11.9ml氧气。但囊鼠入蛰和出蛰的2.9小时每克体重只需耗氧6.5ml。可见,即使是短时间的蛰伏也能使动物节省不少能量。
动物的休眠伴随着很多生理变化。哺乳动物在冬眠开始之前体内先要储备特殊的低融点脂肪。冬眠时心跳速率大大减缓,如黄鼠在冬眠期间的心跳速率是每分钟7~10次,而在正常活动时是每分钟200~400次。与此同时,血流速度变慢,为防止血凝块的产生,血液化学也会发生相应变化。变温动物在冬季滞育时,体内水分大大减少以防止结冰,而新陈代谢几乎下降到零。在夏季滞育时,耐干旱的昆虫可使身体干透以便忍受干旱,或者在体表分泌一层不透水的外膜以防止身体变干。植物的种子和细菌、真菌的孢子也有类似的休眠机制。
(三)昼夜节律和其他周期性的补偿变化 前面我们曾谈到过较长时期内的补偿调节作用,这种补偿性的变化往往是有节律的。生物在不同的季节可以表现出不同的生理最适状态,因为驯化过程可使生物适应于环境条件的季节变化,甚至调节能力本身也可显示出季节变化,因此生物在一个时期可以比其他时期具有更强的驯化能力,或者具有更大的补偿调节能力。例如,跳虫(属弹尾目昆虫)等许多昆虫的过冷能力就是依季节而变化的。
补偿能力的这种周期性变化,实际上有很多是反映了环境的周期性变化,如温带地区温度的周期变化和热带地区干旱季节和潮湿季节的周期变化等。很多沿岸带生物在耐受能力方面常常以潮汐周期和月周期为基础发生变化。
耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化大都是由外在因素决定的(即外源性的),很可能是生物对生态因子周期变化不断适应的结果。但也有证据表明,某些耐受性的周期变化或驯化能力的变化(无论是长期的或昼夜的)至少有一部分是由生物自身的内在节律引起的。例如,在适宜温区下限温度的选择上,蜥蜴(Lacerta sicula)表现出了明显的日周期变化,即在自然条件下的白天12小时内,适宜温区下限可由4.5℃变化到7.5℃。实验证明,即使环境条件固定不变,蜥蜴对温度耐受性的这种周期变化也会表现出来,可见这种周期变化是由动物的某种内在周期性决定的。
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