科学网—植物的生活型及其分类系统

 提要：本文介绍了11种植物生活型分类系统，并对其进行了简要评价；在此基础上，又拟定了一种比较适用的分类系统。

植物的生活型，是植物长期适应生长环境，而反映在外貌、结构和习性上的类型，是植物生态学的一种分类单位，是决定群落外貌的四个要素之一。

植物群落的外貌和结构，主要决定于其优势种的生活型；生活型亦是群落结构单位（如层片）划分的主要标准。

不同科、属、种的植物，在相同环境下可能形成同一生活型。如：仙人掌科和大戟科的一些种，在干旱荒漠中均形成肉茎植物生活型。这表明同类生活型植物，对环境具有相同或相似的适应方式和途径以及相似的外貌与结构特征。这是植物趋同适应的典型表现。

相同科、属、种的植物，在不同环境下，可能形成不同的生活型。如：豆科植物，就有乔木、灌木、藤本、草本，等多种生活型；再如：栽培的蓖麻，在温带是草本，在热带和亚热带为灌木或小乔木。这说明植物生活型与环境有着密切关系。

有关学者依据全球或地区的实际情况，建立过各种不同的植物生活型分类系统。通常认为，植物生活型的概念是洪堡德（Humboldt）于十九世纪初提出的。也有的认为，瓦尔明（Warming）是植物学中使用生活型概念的第一人。还有的认为，布丰（Buffon）于十八世纪中期提出的简单类型，亦属生活型分类。我国常用的是劳恩凯尔（Raunkier)系统和《中国植被》系统。下面分别予以简述。

（一）植物生活型的各种分类系统

（1）布丰的分类

1742年，法国博物学家布丰（Buffon）依据植物生活环境的温度和湿度等生态特征，将植物划分成3种类型：潮湿热带型和亚热带型、干草原型和北极-高山型。

（2）洪堡德的分类

1808年，德国自然科学家亚历山大·冯·洪堡德（A.Von Humboldt）依据植物的形态外貌特征，将生活型划分为19个类型：棕榈型、芭蕉型、蕨型、兰型、禾草型、百合型、仙人掌型、芦荟型、番石榴型、野牡丹型、石柑子型、锦葵-木棉型、柳型、含羞草型、月桂型、石南型、松柏型、木麻黄型和藤本型。

（3）瓦尔明的分类

1895年，丹麦植物学家尤金纽斯·瓦尔明（Eugenius Warming）以植物吸收营养的方式为主，以居住地环境与生长方式为辅，将生活型分为五级：

第一级：划分为2类：异养植物和自养植物。

第二级：划分为4类：共生与寄生异养植物、腐生异养植物、水生自养植物和陆生自养植物。

第三级：第二级中的水生自养植物又分为：不固着的和固着的；陆生自养植物又分为藤本植物和直立植物。 其余均不分第三级。

第四级：第三级中的直立植物又分为附生植物和由土壤中吸收水分的植物。其余均不分第四级。

第五级：由土壤中吸收水分的植物又分为：干生植物、盐生植物和中生植物。其余均不分第五级。

（4）劳恩凯尔的分类

该系统是丹麦植物学家克里斯登·劳恩凯尔(Christen Raunkier)1907年提出的，后经修改。

该分类系统的划分依据是植株高度以及植物萌生器官（芽）防御冬季或干季恶劣气候的能力。共划分为二级。

第一级：依据植物萌生器官（芽）所处位置的高低，划分为5类：高位芽植物、地上芽植物地面芽植物、隐芽植物和一年生植物。

   第二级：依据有无芽鳞保护、落叶或常绿以及茎叶的形态解剖特征，划分为30类，其中：高位芽植物15类，地上芽植物4类，地面芽植物3类，隐芽植物7类，一年生植物1类。如下所列：

1.常绿的、芽无保护的大高位芽植物（芽高>30米）

2.常绿的、芽无保护的中高位芽植物（芽高8~30米）

3.常绿的、芽无保护的小高位芽植物（芽高2~8米）

4.常绿的、芽无保护的矮高位芽植物（芽高0.25~2米）

5.常绿的、芽具保护的大高位芽植物（芽高>30米）

6.常绿的、芽具保护的中高位芽植物（芽高8~30米）

7.常绿的、芽具保护的小高位芽植物（芽高2~8米）

8.常绿的、芽具保护的矮高位芽植物（芽高0.25~2米）

9.落叶的、芽具保护的大高位芽植物（芽高>30米）

10.落叶的、芽具保护的中高位芽植物（芽高8~30米）

11.落叶的、芽具保护的小高位芽植物（芽高2~8米）

12.落叶的、芽具保护的矮高位芽植物（芽高0.25~2米）

13.肉质多浆汁的高位芽植物（肉茎植物）

14.多年生草本高位芽植物

15.附生高位芽植物

16.矮小灌木地上芽植物，在雨季长出新叶。

17.被动地上芽植物。由于枝条弱不能直立而平伏地上。

18.主动地上芽植物。幼枝平伏在土表并非由于枝条纤弱，而是因为幼枝是横向地性的。

19.垫状地上芽植物。

20.原地面芽植物（亚类）

21.半莲座状地面芽植物

22.莲座状地面芽植物

23.根茎地下芽植物

24.块茎地下芽植物

25.块根地下芽植物

26.鳞茎地下芽植物

27.没有发达的根茎、块茎、鳞茎的地下芽植物

28.沼泽隐芽植物

29.水生隐芽植物

30.一年生植物

（5）吕贝尔（Rübel）分类

1930年，德国植物地理学家吕贝尔（Rübel）依据植物的形态和生境，将植物生活型分

为三极。

第一级：划分为3类：树木型、草本型和浮动植物。

第二级：划分为类32类。其中树木型19类：无保护芽常绿乔木、无保护芽常绿灌木、无保护芽常绿鳞片叶乔木、无保护芽常绿鳞片叶灌木、具保护芽常绿照叶乔木、具保护芽常绿照叶灌木、具保护芽常绿硬叶乔木、具保护芽常绿硬叶灌木、具保护芽夏绿落叶乔木、具保护芽夏绿落叶灌木、具保护芽雨绿落叶乔木、具保护芽雨绿落叶灌木、针叶乔木、针叶灌木、半灌木、多肉茎树木、木质蔓茎植物（藤本）、木质着生植物。草本型10类：常绿禾本科、常绿地表固着植物、常绿地表植物、落叶禾本科草本、高茎多次结实草本、泥炭藓、地中植物、池沼植物、水中植物、夏生植物。浮动植物3类：水中浮动植物、地中浮动植物和气中浮动植物。

第三级：第二级中的地中植物6类：根茎、块茎、块根、鳞茎、根菌、根寄生植物；水中植物3类：浮游、附着、有根水中植物；夏生植物7类：隐花夏生植物、显花夏生植物、气中草本植物、蔓茎草本植物、蔓茎石草、岩上植物、岩隙植物。其余均未分第三级。

（6）布朗-勃兰奎特的分类

二十世纪上半叶，法国植物群落学家布朗-勃兰奎特（J.Braun-Blanquet）依据植物渡过不良条件的特征和定居环境特点，将植物划分为二级，第一级10类，第二级35类。

第一级：10类为：浮游植物、土壤微生物、内生植物、一年生植物、水生植物、地下芽植物、地面芽植物、地上芽植物、高位芽植物、树上的附生植物。

   第二级：共35类，其中：浮游植物3类，土壤微生物2类，内生植物3类，一年生植物4类，水生植物3类，地下芽植物3类，地面芽植物2类，地上芽植物9类，高位芽植物5类，树上的附生植物1类。如下所列：

1.大气浮游植物

2.水中浮游植物

3.冰雪浮游植物

4.好气土壤微生物

5.嫌气土壤微生物

6.岩石内生植物（生长在岩石里的地衣、藻类和菌类）

7.植物体内植物（生活在植物体内的植物）

8.动物体内植物（生活在动物体内的微生物，往往指病原性的）

9.叶状体一年生植物（黏菌和霉菌）

10.苔藓一年生植物

11.蕨类一年生植物

12.真一年生植物（一年生种子植物）。包括匍匐一年生、攀援一年生和直立一年生植物。

13.漂浮水生植物

14.固着水生植物（包括藻类、真菌、藓类、苔类）

15.生根水生植物（包括水生地下芽植物、水生地面芽植物、水生一年生植物）

16.真菌地下芽植物。包括根菌（子实体在地下）、气生菌（子实体在地上）

17.寄生的地下芽植物（根寄生）

18.真地下芽植物。包括鳞茎地下芽植物、根茎地下芽植物、根地下芽植物。

19.叶状体地面芽植物。包括固着的藻类（固定在地上、树皮上、石上）、壳状地衣、叶状体苔藓植物。

20.生根的地面芽植物。包括草丛地面芽植物、莲座状地面芽植物、直茎地面芽植物（具有带叶的茎）、攀援地面芽植物。

21.匍匐苔藓地上芽植物

22.地衣地上芽植物（枝状地衣）

23.匍匐地上芽植物

24.肉叶地上芽植物（肉叶植物）

25.垫状地上芽植物

26.泥炭藓型地上芽植物

27.禾本型地上芽植物

28.蔓生灌木和半灌木地上芽植物

29.半灌木地上芽植物

30.矮高位芽植物（灌木，0.25~2米）

31.大高位芽植物（乔木，2米以上）

32.肉茎高位芽植物（肉茎植物）。包括仙人掌型、圆柱茎、巨大肉质植物。

33.草本高位芽植物

34.攀援藤本高位芽植物

35．树上的附生植物

（7）凯勒尔的分类

二十世纪前期，苏联植物地理学家凯勒尔（Б.А.Келлер）依据前苏联不同地区植物群落的特征植物，将天然植物的生活型概括为15个类型：

1.苔原和针叶林中地面上的苔藓和地衣类型

2.半荒漠地区地面上的苔藓、地衣和藻类类型

3.苔原、针叶森林和沼泽中生长的常绿矮小的酸果蔓和石南型灌木

4.苔原和针叶森林中生长的夏绿小型灌木和小灌木

5. 荒漠地区有灰白色表皮毛型的小灌木和半灌木

6.针叶木本型植物

7.阔叶和小叶夏绿型木本植物

8.苔原森林和草甸-草原中的多年生莎草科和禾本科植物

9.草原上的菌状禾本科植物

10.阔叶林和牧场-草原上的双子叶多年生草本植物

11.阔叶林中春季短生季植物

12.沙漠地区春季多年生短生季植物

13.沙漠地区春季一年生短生季植物

14.沙漠地区春季胎生植物

15.沙漠及半沙漠地区夏秋季一年生季植物

（8）阿略兴的分类

二十世纪三十年代，苏联植物地理家阿略兴（В.В.Алёхин），以植物形态外貌为主要依据，对前苏联欧洲及亚洲部分平原地区植物的基本生活型进行了划分。

第一级：分为4类：木质茎植物、木质茎与草质茎之间过渡型植物、草质茎植物、苔藓类及低等植物。

第二级：分为17类，其中：木质茎植物分为3类：乔木、灌木和小灌木；过度型植物分为6类：半灌木、枕状植物、肉质植物、常绿草本植物、冬绿草本植物和藤本植物；草质茎植物分为3类：地上植物、附生植物和水生植物；苔藓类及低等植物分为5类：土马騌型、缩缅型、水藓型、石蕊株状地衣型和附生植物。

第三级：第二级中的肉质植物又分为：肉叶植物和肉茎植物；地上植物又分为7类：高茎双子叶草本、高度中等的草本（通常具有阔的双子叶型）、禾本科型、灯芯草型、真蕨型草本、莲座状草本和风滚草型草本；水生植物又分为2类：浮水植物和沉水植物。其余均未分第三级。

（9）神谷辰三郎的分类

二十世纪三十年代，日本植物地理学家神谷辰三郎，依据植物形态和水分生态条件，将植物生活型划分为如下三级。

第一级：分为7类：水生植物、苔藓植物、草本植物、木本植物、旱生植物、倚着植物、杂养植物

第二级：分为26类。其中：水生植物分为3类：挺水植物、浮叶植物和沉水植物；苔藓植物分为3类：藓类、苔类和地衣；草本植物分为4类：一年生、二年生、多年生落叶草本和多年生常绿草本；木本植物分为5类：半灌木、矮灌木、灌木、矮树和乔木；旱生植物分为5类：垫状植物、无叶植物、多汁叶植物、多汁茎植物和瓶状干植物；倚着植物分为2类：蔓生植物和附生植物；杂养植物分为4类：腐生植物、寄生植物、共生植物和食虫植物。

第三级：第二级中的乔木分为4类：针叶树、落叶阔叶树、常绿阔叶树和丛叶树。其余的第二级，均未分第三级。

（10）唐布依斯的分类

二十世纪七十年代，美国植物生态学家米勒-唐布依斯（D.Mueller-Dombois），对劳恩凯尔（Raukiaer）的植物生活型分类进行修订，不仅考虑不适宜季节，而且包含适宜季节植物的习性特征，将生活型划分为五级。

  第一级：依据植物的机能，将生活型分为3类：自养植物、半自养植物和异养植物。

第二级：依据植物的解剖结构，分为6类：自养植物维管植物、自养植物菌藻植物、半自养维管植物、半自养菌藻植物、异养维管植物和异养菌藻植物。

第三级：依据植物的支持结构，将第二级划分为：自养维管植物分为2类：自立植物和倚着植物，自养菌藻植物分为3类：贴地菌藻、附着菌藻和漂浮菌藻；异养维管植物分为2类：寄生植物和附生植物，异养菌藻植物分为2类：寄生菌藻和腐生菌藻。半自养植物未分第三级。

第四级：依据萌生器官的部位、生长年限、倚着状态等，进一步进行划分。自养维管自立植物分为4类：高位芽植物、地上芽植物、地下芽植物和一年生植物；自养维管倚着植物分为4类：藤本植物、半附生植物（假藤本植物）、附生植物和漂浮水生植物。自养菌藻贴地植物分为：多年生菌藻和一年生菌藻；漂浮菌藻分为2类：光能合成菌藻和化能合成土壤菌藻。异养植物未分第四级。

第五级：自养多年生贴地菌藻植物又分为2类：地上芽菌藻植物和地面芽菌藻植物。自养光能合成漂浮菌藻植物又分为3类：水生菌藻、冰雪菌藻和土壤菌藻。

除上述外，还编制了主要植物类群的亚类检索表。该检索表的第一级包含13类：高位

芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物、藤本植物、半附生植物、附生植物、漂浮维管水生植物、叶状体-地上芽植物、叶状体-地面芽植物、叶状体-一年生植物和叶状体-附生植物。各类的繁简程度差别极大。有的之分2级，如：叶状体-一年生植物，有的多大七级，如：中空丛生的非禾本型草本高位芽植物。

（11）《中国植被》的分类

二十世纪后期，在吴征镒主持下，我国地植物学家在编辑《中国植物》的过程中，经过集体讨论，由朱彦丞、李博执笔，采用生态形态学原则，将植物的生活型划分为五级。

      第一级：从演化形态学角度，将生活型分为4类：木本、半木本、草本和叶状体植物。

第二级：依据植物主轴木质化程度及寿命长短，将生活型分为14类，其中：

木本植物6类：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生木本植物和寄生植物；

半木本植物1类：半灌木和小半灌木；

草本植物5类：多年生草本、一年生草本、寄生草本、腐生草本和水生草本；

叶状体植物2类：苔藓及地衣、藻菌植物。

      第三级：按照植物体态划分。

乔木分为4类：针叶、阔叶、簇生叶、叶退化；灌木分为5类：针叶、阔叶、簇生叶、叶退化和垫状小灌木；竹类分为2类：直立的和攀援的；藤本木本植物分为2类：常绿的和落叶的；寄生木本植物分为2类：寄生和半寄生；半灌木和小半灌木分为3类：半灌木、小半灌木、垫状小半灌木；多年生草本分为12类：蕨类、芭蕉型、  丛生草、根茎草、直立茎杂类草、蔓生茎杂类草、莲座植物、垫状草本、草质藤本、肉质藤本、类短生植物、附生草本；一年生草本分为4类：一年生蕨类、冬性一年生（二年生）、春性一年生、短生植物；

水生草本植物分为4类：挺水植物、浮水植物、漂浮植物、沉水植物；苔藓及地衣分为2类：苔藓和地衣；

藻菌植物2类：藻类和真菌；其余3类，即第二级中的附生木本植物、寄生草本植物、腐生草本植物，未分第三级

      第四级：按照发育节律（落叶、常绿等）划分。针叶乔木和阔叶乔木均分为2类：常绿的和落叶的；

簇生叶乔木分为2类：棕榈型和树蕨型；叶退化乔木分为2类：落枝的和非落枝的；针叶灌木和阔叶灌木均分为2类：常绿的和落叶的；簇生叶灌木分为2类：棕榈型和丝兰型；叶退化灌木分为2类：肉质的和麻黄型的；垫状小灌木分为2类：枝条密集的和枝条松散的；直立竹类分为3类：散生型、丛生型和混合型；半灌木分为3类：普通的、多汁的（肉质叶或肉质枝）和叶退化的；小半灌木分为3类：普通的、多汁的和叶退化的；丛生草分为2类：密丛的和疏丛的；根茎草分为2类：禾草、苔草；其余的第三级，均未分第四级，即攀援竹类，藤本木本中的2类，寄生木本中的2类，垫状小半灌木，多年生草本中的蕨类、芭蕉型、直立茎杂类草、蔓生茎杂类草、莲座植物、垫状草本、草质藤本、肉质藤本、类短生植物和附生草本，一年生草本中的4类，水生草本植物中的4类，苔藓及地衣中的2类，藻菌植物的中2类。

     第五级：木本植物依据植株高度，草本植物依据植物类群划分。

常绿的和落叶的针叶和阔叶乔木均分为3类：大乔木、中乔木和小乔木；常绿的和落叶的针叶和阔叶灌木均分为3类：大灌木、中灌木和小灌木；密丛的丛生草分为3类：禾草、苔草及嵩草、葱类疏丛的丛生草分为2类：禾草、苔草。其余的第四级，均未分第五级。

（二）简评

上述的分类依据，大致可分四种：（1）生态分类；（2）外貌分类；（3）机能-外貌-结构分类；（4）外貌-结构-习性分类。

最初，布丰（Buffon）的分类，不仅极为简单，而且与其说是生活型分类，不如说是地理生态类型的划分。

洪堡德的分类，从外貌和植物分类系统上进行划分，注重植物个体形态，少有生态学内容，尚无进化观点。

瓦尔明的分类，具有进化的观点，引入生态学内容，以植物吸收营养的方式为主要划分标准，同时兼顾植物生活环境和生长方式，但不注重形态外貌特征。

劳恩凯尔提出的“生物类型”分类法比较完整，注重植物适应恶劣条件的形态特征，在植物群落学中广泛采用。缺点是：（1）局限于种子植物；（2）在第二级分类中，缺“落叶的、芽无保护的高位芽植物”；（3）以高度作标准，将各种高位芽植物划分大、中、小、矮4类，较为机械，具有不确定性。

吕贝尔的分类与劳恩凯尔相类似，尽管有缺欠，但亦比较实用。

布朗-勃兰奎特的生活型分类，为劳恩凯尔系统的修改和补充，不仅包括种子植物，而且包含了苔藓植物、蕨类植物以及藻类、菌类和地衣等原植体植物，甚至囊括了现今已从植物界独立出来的真菌和原核生物。由于采用旧时的分类系统，所以不易普及。

凯勒尔分类注重生境特点，但类型较为局限，使用范围狭窄。

阿略兴分类、神谷辰三郎分类和《中国植被》分类近似，均以植物形态外貌为主要依据，兼顾生境条件。其中，阿略兴分类和神谷辰三郎分类，没有依据萌生器官（芽）对草本植物做进一步的划分；对水生植物类型的划分也不全面。

米勒-唐布依斯的分类综合了英美和欧洲两大学派的观点，依据植物的机能、支持结构、萌生器官部位和习性等特征进行划分，比较统完整。但该系统似显过于庞杂、细微，甚至将树冠厚度、叶子大小、树皮特征、刺的多寡、花序位置等作为划分标准，很难区分和掌握。植物的科属种分类，必须制定出一套完整的检索表，否则无法识别植物种类；而植物的生活型，是与植物群落相联系的外貌和结构特征，没有那么复杂，似乎无需用检索的方式查询即可加以区别。所以，生活型检索表在实践中的使用价值不大，似有画蛇添足之嫌。

《中国植被》的分类更符合我国的具体情况，更便于使用。但亦存在如下问题：（1）分级过多；（2）将乔木和灌木又分为大、中、小，本标出具体高度，难以掌控；（3）对多年生草本划分标准不完全一致。

（三）自拟的植物生活型分类系统

从上述可以看出，植物生活型分类，虽然有个日趋成熟的发展过程，但至今仍无一个理想的分类方法，可能今后也难有满意的系统。不过，仁者见仁，智者见智，各具特色的生活型分类还会再现。下面以《中国植被》分类系统为基础，依据植物在这个生育期间的外貌、结构和习性，将植物生活型划分为如下为三极：

第一级（大类）：分为9大类：乔木、灌木、半灌木、竹类、藤本、多年生草本、一年生草本、附生维管植物和叶状体植物。

第二级（类）：为分类基本单位。分为32类。其中：

乔木分为4类：针叶乔木、阔叶乔木、簇生叶乔木和叶退化乔木；

灌木分为5类：针叶灌木、阔叶灌木、簇生叶灌木、叶退化灌木和垫状小灌木；

半灌木分为4类：普通半灌木、肉质半灌木、叶退化半灌木和垫状小半灌木；

竹类分为4类：直立型竹类、散生型竹类、丛生型竹类和攀援型竹类；

藤本分为2类：木本藤本和草质藤本。

多年生草本分为5类：地面芽植物、地中芽植物、水下芽植物、蕨类植物和芭蕉型植物；

一年生植物分为4类：春性一年生植物、冬性一年生植物、短生植物和一年生蕨类；

附生植物分为2类：木本附生植物和草本附生植物。

叶状体植物分为2类：多年生叶状体植物和一年生叶状体植物。。

第三级（亚类）：针叶乔木和阔叶乔木均分为2类：常绿和落叶；簇生叶乔木分为2类：棕榈型和树蕨型；叶退化乔木分为2类；落枝的和非落枝的。针叶灌木和阔叶灌木均分为2类：常绿和落叶；簇生叶灌木分为2类：棕榈型和丝兰型；叶退化灌木分为2类：肉质的和麻黄型的；垫状小灌木分为2类：枝条密集的和枝条松散的。木本藤本分为常绿和落叶；草质藤本分为多年生和一年生。地面芽植物分为6类：直立型草本、密丛型草本、疏丛型草本、蔓生型草本、莲座型草本、垫状草本。地中芽植物分为6类：根茎植物、根蘖植物、块茎植物、块根植物、鳞茎植物、球茎植物；水下芽植物分为4类：沉水植物、挺水植物、浮叶植物和漂浮植物。多年生叶状体植物分为3类：苔藓、地衣和藻类植物；一年生叶状体植物分为2类：苔藓和藻类植物。其余4类半灌木、4类竹类、4类一年生植物、2类附生植物以及多年生草本中的蕨类植物和芭蕉型植物，均不分第三级。

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